物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第31章
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像鲸鱼似地，捕捉水中的昆虫。
我们有时候既然看到一些个体具有不同于同种和同属异种所固有的习性，所以我们
可以预期这些个体大概偶尔会产生新种，这些新种具有异常的习性，而且它们的构造轻
微地或者显著地发生改变，不同于它们的构造模式。自然界里是有这样的事例的。啄木
鸟攀登树木并从树皮的裂缝里捉捕昆虫，我们能够举出比这种适应性更加动人的例子吗？
然而在北美洲有些啄木鸟主要以果实为食物，另有一些啄木鸟却生着长翅而在飞行中捉
捕昆虫。在拉普拉他平原上，几乎没有生长一株树，那里有一种啄木鸟叫平原鴷（Cola
ptes campestris），它的二趾向前，二趾向后，舌长而尖，尾羽尖细而坚硬，足以使它
在一个树干上保持直立姿势，但不及典型啄木鸟的尾羽那样坚硬，并且它还有直而强的
嘴，然而它的嘴不及典型啄木鸟的嘴那样地直或强，但也足以在树木上穿孔。因此，这
种鸟，在构造的一切主要部分上，是一种啄木鸟。甚至像那些不重要的性状，如羽色、
粗糙的音调、波动式的飞翔，都明白表示了它们与英国普通啄木鸟的密切的血缘关系；
但是根据我自己的观察，以及根据亚莎拉的精确观察，我可以断定，在某些大的地区内，
它不攀登树木，并且在堤岸的穴洞中做窠！然而在某些别的地方，据赫德森先生（Mr．
Hudson）说，就是这种同样的啄木鸟常往来树间，并在树干上凿孔做窠。我可以举出另
一个例子来说明这一属的习性改变的情况，根据得沙苏尔（De Saussure）的描述，有一
种墨西哥的啄木鸟在坚硬的树木上打孔，以贮藏橡树果实（acorn）。
海燕（petrels）是最具空中性和海洋性的鸟，但是在火地的恬静海峡间有一种名叫
水雉鸟（Puffinuria berardi）的，在它的一般习性上，在它的惊人的潜水力上，在它
的游泳和起飞时的飞翔姿态上，都会使任何人把它误为海乌（auk）或水壶卢（grebe）
的；尽管如此，它在本质上还是一种海燕，但它的体制的许多部分已经在新的生活习性
的关系中起了显著的变异；而拉普拉他的啄木乌在构造上仅有轻微的变异。关于河乌
（Water…ouzel），最敏锐的观察者根据它的尸体检验，也决不会想像到它有半水栖的习
性；然而这种与鸫科近似的鸟却以潜水为生，——它在水中使用翅膀，用两脚抓握石子。
膜翅类这一大目的一切昆虫，除了卵蜂属（Proctotrupes），都是陆栖性的，卢伯克爵
士曾发见卵蜂属有水栖的习性；它常常进入水中，不用脚而用翅膀，到处潜游，它在水
面下能逗留四小时之久；然而它的构造并不随着这种变常的习性而发生变化。
有些人相信各种生物一创造出来就像今日所看到的那样，他们如果遇到一种动物的
习性与构造不相一致时，一定常常要觉得奇怪。鸭和鹅的践脚的形成是为了游泳，还有
什么比此事更为明显的呢？然而产于高地的鹅，虽然生着蹼脚，但它很少走近水边，除却
奥杜旁（Audubon）外，没有人看见过四趾都有蹼的军舰鸟（friga…te…bird）会降落在
海面上的。另一方面，水壶卢和水姑丁（coots）都是显著的水栖鸟，虽然它们的趾仅在
边缘上生着膜。涉禽类（Gra11atores）的长而无膜的趾的形成，是为了便于在沼泽地和
浮草上行走，还有比此事更为明显的吗？——鷭（water…hen）和陆秧鸡（landrail）都
属于这一目，然而前者几乎和水姑丁一样是水栖性的，后者几乎和鹌鹑（quail）或鹧鸪
（partridge）一样是陆栖性的。在这些例子以及其他能够举出的例子里，都是习性已经
变化而构造并不相应地变化。高地鹅的蹼脚在机能上可以说已经变得几乎是残迹的了，
虽然在其构造上井非如此。军舰鸟的趾间深凹的膜，表明它的构造已开始变化了。
相信生物是分别而无数次地被创造出来的人会这样说，在这些例子里，是因为造物
主喜欢使一种模式的生物去代替别种模式的生物；但在我看来这只是用庄严的语言把事
实重说一遍罢了。相信生存斗争和自然选择原理的人，则会承认各种生物都不断在努力
增多个体数目，并且会承认任何生物无论在习性上或构造上只要发生很小的变异，就能
较同一地方的别种生物占有优势，而攫取那一生物的位置，不管那个位置与它自己原来
的位置有多大的不同。这样，他就不会对下面的事实感到奇怪了：具有蹼脚的鹅和军舰
鸟，生活于干燥的陆地面很少降落在水面上；具有长趾的秧鸡，生活于草地而不生活于
泽地上；啄木鸟生长在几乎没有树木的地方；以及潜水的鸫、潜水的膜翅类和海燕具有
海鸟的习性。
极端完善的和复杂的器官
眼睛具有不能模仿的装置，可以对不同距离调节其焦点，容纳不同量的光和校正球
面的和色彩的像差和色差，如果假定眼睛能由自然选择而形成，我但白承认，这种说法
好像是极其荒谬的。当最初说太阳是静止的，而地球环绕着太阳旋转的时候，人类的常
识曾经宣称这一学说是错误的；但是像各个哲学家所知道的“民声即天声”这句古谚，
在科学里是不能相信的。理性告诉我，如果能够示明从简单而不完全的眼睛到复杂而完
全的眼睛之间有无数各级存在，并且像实际情形那样地每级对于它的所有者都有用处；
进而如果眼睛也像实际情形那样地曾经发生过变异，并且这些变异是能够遗传的；同时
如果这些变异对于处在变化着的外界条件下的任何动物是有用的；那末，相信完善而复
杂的眼睛能够由自然选择而形成的难点，虽然在我们想像中是难以克服的，却不能被认
为能够颠覆我的学说。神经怎样对光有感觉，正如生命本身是怎样起源的一样，不是我
们研究的范围。但我可以指出，有些最低级的生物，在它们体内并不能找到神经，也能
够感光，因此，在它们原生质（sarcode）里有某些感觉元素聚集起来，而发展为具有这
种特殊感觉性的神经，似乎并非是不可能的。
在探求任何一个物种的器官所赖以完善化的诸级时，我们应当专门观察它的直系祖
先；但这几乎是不可能的，于是我们便不得不去观察同群中的别的物种和别的属，即去
观察共同始祖的旁系，以便看出在完善化过程中有哪些级是可能的，也许还有机会看出
遗传下来的没有改变或仅有小小改变的某些级。但是，不同纲里的同一器官的状态，对
于它达到完善化所经过的步骤有时也会提供若干说明。
能够叫作眼睛的最简单器官，是由一条视神经形成的，它被色素细胞环绕着、并被
半透明的皮膜遮盖着，但它没有任何晶状体或其他折射体。然而根据乔丹（M。Jourdain）
的研究，我们甚至可以再往下降一步，可以看到色素细胞的集合体，它分明是用作视觉
器官的，但没是任何神经，只是着生在肉胶质的组织上面。上述这种简单性质的眼睛，
不能明白地看见东西，只能够用来辨别明暗。据方才所提到的作者的描述，在某些星鱼
里，围绕神经的色素层有小的凹陷，里面充满着透明的胶质，表面凸起，好像高等动物
里的角膜。他认为这不是用来反映形象的，只不过把光线集中，使它的感觉更容易一些
罢了。在这种集中光线的情形里，我们得到向着形成真的、能够反映形象的眼睛的最初
甚至最重要的步骤；因为只要把视神经的裸露一端（在低等动物中，视神经的这一端的
位置没有一定，有的深埋在体内，有的则接近在体表），安放在与集光器的适当距离之
处，便会在这上面形成影像。
在关节动物（Articulata）这一大纲里，我们可以看到最原始的是单纯被色素层包
围着的视神经，这种色素层有时形成一个瞳孔，但没有晶状体或其他光学装置。关于昆
虫，现在已经知道，巨大的复眼的角膜上有无数小眼，形成真正的晶状体，并且这种晶
锥体含有奇妙变异的神经纤维。但是在关节动物里，视觉器官的分歧性是如此之大，以
致米勒（Muller）先前曾把它分为三个主要的大类和七个小类，除此之外还有聚生单眼
的第四个主要大类。
如果我们想一想这里很简单讲过的情形，即关于低等动物的眼睛构造的广阔的、分
歧的、逐渐分级的范围；如果我们记得一切现存类型的数量比起已经绝灭类型的数量一
定少得多，那末就不难相信，自然选择能够把被色素层包围着的和被透明的膜遮盖着的
一条视神经的简单装置，改变为关节动物的任何成员所具有的那样完善的视觉器官。
已经走到此处的人，如果读完本书之后，发现其中的大量事实，不能用别的方法得
到解释，只能用通过自然选择的变异学说才可以得到解释，那末，他就应当毫不犹豫地
再向前迈进一步；他应当承认，甚至像雕（eagle）的眼睛那样完善的构造也是如此形成
的，虽然在这种情形下，他并不知道它的过渡状态，有人曾经反对说，为了要使眼睛发
生变化，并且作为一种完善的器官被保存下来，就必须有许多变化同时发生，而据推想，
这是不能通过自然选择做到的；但正如我在论家养动物变异的那部著作里所曾企图阐明
的，如果变异是极微细而逐渐的，就没有必要假定一切变异都是同时发生的。同时，不
同种类的变异也可能为共同的一般目的服务：正如华莱斯先生曾经说过的，“如果一个
晶状体具有太短的或大长的焦点，它可以由改变曲度或改变密度来进行调整；如果曲度
不规则，光线不能聚集于一点，那末使曲度增加一些规则性，便是一种改进了。所以，
虹膜的收缩和眼睛肌肉的运动，对于视觉都不是必要的，不过是使这一器官的构造在任
何阶段中得到添加的和完善化的改进而已。”在动物界占最高等地位的脊椎动物里，其
眼睛开始时是如此简单，如文昌鱼的眼睛，只是透明皮膜所构成的小囊，其上着生神经
并围以色素，除此之外，别无其他装置。在鱼类和爬行类里，如欧文曾经说过的：“折
光构造的诸级范围是很大的。”按照微尔和（Virchow）的卓见，甚至人类的这种美妙透
明晶状体，在胚胎期也是由袋状皮褶中的表皮细胞的堆积而形成的；而玻璃体是由胚胎
的皮下组织形成的，这个事实有重要的意义。虽然如此，对于这样奇异的然而并不是绝
对完善的眼睛的形成，要达到公正的结论，理性还必须战胜想像；但是我痛感这是很困
难的，所以有些人把自然选择原理应用到如此深远而有所踌躇，对此我并不觉得奇怪。
避免把眼睛和望远镜作比较，几乎是不可能的。我们知道望远镜是由人类的最高智
慧经过长久不断的努力而完成的；我们自然地会推论眼睛也是通过一种多少类似的过程
而形成的。但这种推论不是专横吗？我们有什么理由可以假定“造物主”也是以人类那
样的智慧来工作呢？如果我们必须把眼睛和光学器具作一比较的话，我们就应当想像，
它有一厚层的透明组织，在其空隙里充满着液体，下面有�
