新的综合-第17章
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行为就以这样的方式发生变化：对某些气味、运动或已存在而本身不变化的结构特征作出更适应的反应。大多数已知的语义改变情况都包括仪式化，通过仪式化这种进化过程，行为模式变成一种更有效的信号。这个过程一般总是开始于要求把某些运动、解剖特征或生理特点（在功能全然是另一码事）作为信号感觉。在仪式化过程中，这种运动的通讯能力更有效了。
仪式化的生物学特征表现为显示行为。鸟类在打算起飞时，典型的动作是蜷伏下身体，尾巴直立，在飞动之前轻舒羽翼。许多动物都独立地把这类动作仪式化为有效信号了。特殊的显示形式是一种典礼，这是一套高度进化的行为，用来调和、建立和维持社会结合。我们在自己的社会生活中对于典礼是不陌生的。
脊椎动物行为的仪式化，经常出现于冲突的环境中，特别是动物决定不了是否要全力投入战斗的时候。行为上的踌躇表现就告诉了同一物种中的其他旁观成员，该动物的精神状态如何，或者它进一步会有什么行动。
从两种或更多的行为企图之间的矛盾心理中，也产生了信号的进化。当一只雄性动物面对一个对手、又无法决定是勇猛出击还是逃之夭夭时；或当它接近一只潜在的交配对象，但又具有两种强烈的倾向：既想去威胁、又想去求爱时，或许它什么也不选择，相反，它可能干一种表面上不相于的活动。它把自己的侵犯意向转移到身旁的其他目标身上，例如一块卵石，一片草叶，或一个旁观者。或者它会出其不意地换一种替代活动。
许多信号是从仪式化的意向活动和替代活动中演化而来的。但是仪式化是一种普遍的、高度机会主义的进化过程，它可从任何习惯性行为模式、形态解剖结构、或者生理变化出发，而不是仅仅从意向活动与替代活动出发。为了寻找信号的来源，我们必须细致地对它们加以分析，而且要考虑到它们。在其中发生的直接生物学原因。清楚的是，所有生物学过程的方式，都被这种或那种动物作为信号之用。下面的例子可以表明这种过程的几乎是千变万化的实质。
仪式化捕食。雄性灰苍鹭求偶典礼的一部分就是施行一套捕鱼动作，这些动作带有修饰性。仪式化的食物交换。鸟类的接嘴有许多功能，主要是用来建立和维持联合。在某些鸟类中，接嘴用来作为配偶相遇的礼仪或平息争端。也有的鸟把接嘴作为让步信号。这种行为的起源显然是幼鸟和成鸟的食物交换。
微笑与笑。 1972 年，范·胡佛（ Van
Hooff ） 指出，人类的微笑与大笑和其他高等灵长类的相似与相同的复杂表现，是直接同源的。照他看来，微笑来自“露齿显示”的进化，后者在系统发育史上是一种最原始的信号。大多数灵长类物种的成员，当遇到厌恶的刺激时，都用这种表情。当逃跑难成时，这种表情就更强化了。在高等灵长类中，露齿显示一般是无声表达。在黑猩猩中，更进一步在其强度上分为不同的等级，并在群体中灵活地用来确立朋友关系。经常伴随着短促发声的“随便张口显示”通常是玩耍的信号。在人类，无声的露齿显示和随便张口显示这两种信号似乎形成了新的两极，而且级别不同，从一般的友好反应（微笑）到玩笑（大笑）。从古代面部表情演化而来的第三种信号是露齿尖叫表演。这种行为在灵长类动物中很普遍，但是人类中没有了这种表现，它表示极端的恐惧和屈服，如果动物进一步受到逼迫，就表示要攻击了。
仪式化的飞行。某些鸟类的雄性求偶表现出一种颠簸费力、引人注目的飞行方式，在此过程中，特殊的羽衣模式就会最大限度地显示出来。这种飞行似乎是为了吸引地上雌鸟的注意。在飞翔中，它们扇动着光彩多色的翅膀，或者迅速打击双翅、创造出特殊的声音来。
特化的排泄与分泌。为了用气味作广告，许多动物排放大小便来标定自己的势力范围，也有特殊的腺体分泌物。老鼠尿里有的气味成份可以调节生殖，根据环境的差异用来阻碍或帮助发情与受孕。有人假设，这类通讯功能是作为仪式化的排泄而起源的。
8…4 感官通道
仪式化的概念及其后果，在通讯系统的进化中给人留下了一幅极有机会主义特色的图景，其中几乎动物所习惯的任何生物学过程都可以形成信号。因此，有必要分析几种感觉通道的有利之处和不利之处。
A 。化学通讯
同一物种的成员之间在通讯中用的外激素（信息素），在生命的进化中也许是最初的信号。在兰绿藻、细菌和其他原核生物的原始细胞之间，不管发生什么通讯，必然都是化学方面的，其后必然从此而演化下去。由此可推知，激素的祖先是外激素。进化中出现后生动物体的时候，激素的作用跟单细胞生物间调节行为的外激素是相同的。随着组织完好的器官的出现，有可能创造出更复杂的听觉和视觉感受器，以便掌握尽可能多的信息。这些新的通讯形式偶尔能胜过原始的化学通讯系统，但对大多数生物来说，外激素仍然是基本的信号。这个重要的事实以前被忽视了。化学系统在功能上与听觉和视觉系统是不一样的。
化学信号具有几种显著的优点。它们的传播能透过黑暗、超越障碍，耗能少、效率高。从生物合成的角度讲，也是低能廉价的。而且，在动物所用的信号中，化学信号传布的范围最大、距离最远。化学信号的重大弱点是传播速度慢，而且会渐渐衰弱。
B 。听觉通讯
和外激素一样，声波信号也可以越过障碍，不着在什么气候条件下，白天晚上都可以传播。从能量效益上讲，听觉通讯介于外激素（几乎不费什么力）和视觉通讯（费力很大的整个身体运动）之间。声音的实际可达范围，也超过了光线。鸟类和 虫子的叫声能传到 200 米之外。在最佳条件下，大 多数脊椎动物的声音能传到更远的距离。雄性猴子 的吼叫，远在 1 公里多以外的观察人员都可听到。有些物种，例如欧洲黑松鸡，北美大松鸡，在 3…5 公里之外就可听到它们的叫声。相反，它们的视觉距离不超过 1 公里，或者更少些。
当然，这并不意味着声音传得越远越好。在有些情况下，声音传得远反而会招致麻烦和危险。所以，在自然选择的压力之下，听觉信号的传播距离也是有差别的，而且各适其职。
声音通讯最有利的特征是它的灵活性，这一点必然导致了它在人类语言进化中的进化。同样的发声器官只要作简单的调整，就能发出一系列的声音，表达各种信号。声音传播的快速住与其消失的相同快速性，为高速的信息转移创造了基础。
C 。触觉通讯交流
通过接触的交流是最为发达的，我们可以在侵犯、抚慰、求爱，以及把动物引向最密切的身体接 触的亲 … 子关系中发现这一点。在聚体性最强的 物种那里，身体接触既是明显的目的，也是结束搜寻行为的信号。但是在其他情况下，身体的接触反倒激发了生理与行为的变化，这些变化使动物进入新的存在模式。在蚜虫那里，接触刺激是这种昆虫从无翅变为有翅的主要契机。有翅的蚜虫在有性生殖（无翅蚜多为无性生殖，也叫孤雌生殖）和疏散方面要容易得多，因此就减缓了母群中的群体密度压力，在其他的寄主植物上形成新的群落。
D 。视觉通讯交流
视觉通讯体系中最主要的特点是方向性。视觉图象在空间立即就得到定位。光信号本身有两种相反的信号持续策略。一方面，阴影和色斑的模式或多或少可以长在表面上，或者通过特殊的色素沉淀、色素细胞的扩张和收缩等方法暂时附加上，这就以很小的能耗长期提供了信号。因此光学信号是识别物种、识别个体在统治体系中地位的最主要手段。相反的一方面是，视觉信号可以迅速地衰减和消失。其结果是，在进化中这两方面总是结合在一起，与听觉信号共同传递求爱和侵犯性遭遇中的最快情绪波动。
但是光信号的明确特征只在有限的条件下是有利的，在没有光的情况下，就不能进行视觉通讯，除非动物用生物发光来产生自己的信号，只有把信号指向感光体时，视觉信号才能发挥作用。为了进行视觉通讯交流，两个动物不仅要选择恰当的行动，而且必须正确地对准各自发布信号的方向。这一点或许能解释如下事实：尽管有许多物种的通讯系统全部是化学的，还有不少物种的通讯系统几乎全是听党的，但几乎没有任何物种主要靠视觉通讯。
E。 电通讯交流
鲨鱼、鹞鱼、美洲鳗、电鱼等，都能察觉和定位微弱的电压变化。电感被广泛地用作寻找被捕食者的方法。比目鱼、鲨鱼所发出的微弱而稳定的电场，能准确地找到要捕食的对象，即使它们为了藏身把自己埋在沙子里也在劫难逃。通过高度变异的肌肉组织组成的电器官，电鱼自己能产生电场。只要水里的被捕食者和其他东西干扰了该电场，即使没有别的感觉渠道，电鱼也能知道它们的出现。某些电鱼也用它们的电场来彼此通讯交流。
我们不知道电鱼以外的其他动物是否也进行电通讯，因为只有特殊的技术才能揭示这种现象。这种感觉通道的优点是显而易见的。象声音一样，在黑暗中也可以检测出电场，而且不怕障碍物的阻扰。它们也具有高度的方向性，由于只有少数物种运用这种手段，它们又提高了私秘性质。只在相对安静的水里，只在近距离的范围内才能用电通讯。
8…5 感觉通道之间的进化竞争
自然选择的理论如果确实是正确的话，那么对进化中的物种可以作这样的比喻，即物种是一位通讯交流的工程师，试图把自己手头的材料建成完美的传输装置。微生物、海绵、真菌及最低等的后生动物，都用化学感觉和接触反应。视觉与听觉系统需要多细胞感受器官，听觉信号也需要特殊的发声器官。电系统要依靠多细胞的信号发射和接受装置。一般他讲，生物越原始，身体结构越简单，便越是依靠化学通讯。
从高等无脊推动物到脊推动物，系统发育的抑制效应在感觉通道的选择方面显然并无太大的作用。例如，让我们考虑一下为什么蝴蝶是五彩缤纷而又寂然无声的。对我们来说，蝴蝶看上去光彩可爱、悦目赏心，这主要是因为我们属于极度依靠视觉的脊椎动物，蝴蝶倾向于发展出有毒并倒胃口的物质去防范脊推动物中的捕食者，与此同时，又进化出富有冒险精神的颜色模型，以便警告捕食者：它们的味道着实不可口。它们也演化出了独特的产生紫外线的翅膀和身体模式，使得它们相互可见，这在它们的私下通讯交流中是主要的媒介。为什么它们不象鸟类那样演化出精巧的声学信号呢？要知道蝴蝶和鸟类生活在相似的环境中，飞行的高度大概也差不多，通讯的距离也不是不可比拟的。那为什么会有这么大的差别呢？答案似乎是这样的：成年的蝴蝶身体大小了，而其结构亦太精致。使之无法发育出承担�
